Репродукция вируса

Репродукция вируса – процесс размножения вирусных частиц в чувствительных к ним клетках. Репродуцируются только вирулентные вирусы, обладающие высокой степенью патогенности[3].

Термин «репродукция» восходит к латинскому слову «production»– производство[3]. Действительно, процесс размножения вирусов в корне отличается от бинарного деления клеток живых организмов. Он больше напоминает процесс, происходящий на заводском конвейере[4]. Процесс репродукции вируса внутри инфицированной клетки называют жизненным циклом вируса. Цикл репродукции у РНК-вирусов продолжается 4–8 часов, а у ДНК-вирусов – 12–24 часа[2].

Общие закономерности репродукции вируса

К самостоятельному размножению вирусы не способны. Синтез вирусных белков и воспроизведение копий вирусного генома обеспечиваются биосинтетическими процессами клетки-хозяина. Для вирусов характерен дизъюнктивный (разобщенный) тип репродукции. Он осуществляется при взаимодействии вируса с инфицируемой клеткой. В этом случае белковые молекулы и нуклеиновые кислоты образуются отдельно друг от друга. После чего происходит сборка дочерних популяций[3].

Особенности репродукции вирусов зависят от типа вирусного генома. Однако отмечается существование целого ряда общих закономерностей репродукции вируса:

  1. Все вирусы, содержащие молекулу РНК, кроме вирусов гриппа и ретровирусов, репродуцируются в цитоплазме клетки. Геномы ретровирусов и вирусов гриппа при репродукции проникают в ядро клетки-хозяина[2].
  2. Все вирусы, содержащие молекулу ДНК, кроме вируса оспы репродуцируются в ядре и в цитоплазме клетки. В ядре происходит транскрипция и репликация вирусных нуклеиновых кислот, а в цитоплазме – трансляция вирусных белков и сборка дочерних вирионов. Вирус оспы размножается только в цитоплазме клетки[2].
  3. Процесс синтеза нуклеокапсидных белков происходит на свободных полирибосомах (не связанных с мембраной). Процесс синтеза суперкапсидных белков проходит на рибосомах, ассоциированных с мембранами[2].
  4. Белки отдельных вирусов после образования подвергаются протеолитическому процессингу (разрезанию или расщеплению)[2].

Суперкапсидные белки оболочечных вирусов при транспортировке к клеточной мембране проходят гликозирование(присоединении к полипептиду углеводных остатков)[2].

Репродукция вируса - Этапы репродукции (жизненного цикла) вируса
Этапы репродукции (жизненного цикла) вируса


Этапы репродукции вируса

Репродукция или жизненный цикл вируса делят на несколько шесть последовательных этапов.

  • адсорбция на мембране клетки;
  • проникновение в клетку;
  • депротеинизация;
  • синтез компонентов вирусов;
  • формирование дочерних вирионов;
  • выход вирионов[2].

Адсорбция на мембране клетки

Адсорбция вириона на мембране клетки идет по пути взаимодействия вирусного белка (антирецептора) с клеточными рецепторами. Для каждого вируса на клеточной мембране существуют специфические рецепторы, с которым он и связывается. По химической природе рецепторы, фиксирующие вирус, могут являться мукопротеиновыми либо липопротеиновыми. Распознавание клеточных рецепторов осуществляют капсидные или суперкапсидные белки вириона[2].

Антирецепторы вирионов являются прикрепительными белками. Они могут иметь форму шипов, нитей, грибовидных структур[2].

В самом процессе адсорбции большую роль играют электрические заряды. Вирусы обычно отрицательно заражены, а участки клеточной стенки – положительно[2].

Процесс адсорбции занимает от пяти до девяноста минут. Количество специфических рецепторов на поверхности одной клетки 104 –105[2].

Проникновение в клетку

Путь проникновения вируса в клетку зависит от наличия оболочки у вириона. Существует два пути:

  • путь слиянии вирусной оболочки с клеточной мембраной.
  • путь рецептор-опосредованного эндоцитоза[2].

Путем слияния суперкапсида с клеточной мембраной в клетку проникают оболочечные вирусы. Этот процесс обусловлен наличием специфических белков слияния. При этом наблюдается высвобождение нуклеокпсида в цитоплазму клетки[2].

Путем рецептор-опосредованного эндоцитоза в клетку проникают безоболочечные вирусы. Первоначально вирион связывается со специфическими рецепторами, расположенными на клеточной поверхности. Затем наблюдается инвагинация (впячивание) клеточной мембраны, образование эндосом (внутриклеточных вакуолей) и их слияние с лизосомами. В заключении вирусный геном в цитоплазме клетки освобождается из эндосомы[2].

Депротеинизация

Процесс депротеинизации (освобождения вирусной нуклеиновой кислоты – раздевание вируса) осуществляют протеолитические ферменты клетки (протеазы и липазы).

Смысл этого процесса состоит в удалении капсидов (вирусных оболочек). Конечные продукты раздевания вируса – сердцевины, нуклеокапсиды, нуклеиновые кислоты. Некоторые вирусы в качестве конечного продукта представлены нуклеиновыми кислотами, связанными с внутренним вирусным белком. После прохождения этапа депротеинизации выделить вирус из культуры клеток невозможно. Такое положение называют теневой фазой или фазой эклипса (затмения). В этот период вирус перестает существовать в качестве оформленного вириона[2].

Синтез компонентов вирусов

Синтез компонентов вирусов заключается в репликации вирусных нуклеиновых кислот и синтезе вирусных белков. Под репликацией понимается процесс самовоспроизведения нуклеиновых кислот, генов и хромосом, в основе которого лежит ферментативный синтез ДНК или РНК, проходящий по матричному синтезу[1].

Место синтеза компонентов дочерних вирионов зависит от типа генома:

реализация генетической информации у ДНК-содержащих вирусов идет по пути:

  • ДНК → транскрипция → иРНК → трансляция → белок;
  • реализация генетической информации у +РНК-содержащих вирусов идет без этапа транскрипции: +-РНК → трансляция → белок;
  • реализация генетической информации у РНК-содержащих вирусов с негативным геномом по схеме: минус-РНК → транскрипция → иРНК → трансляция → белок.
  • РНК-содержащиеретровирусы – идут по следующему пути передачи информации:
  • РНК → обратная транскрипция → ДНК → транскрипция → иРНК → трансляция → белок[4][2].

ДНК-содержащий вирус, проникший в цитоплазму, транспортирует нуклеокапсид к ядру клетки. Вирусная ДНК проникает в структуры клеточного ядра, где и совершается транскрипция или переписывание информации с ДНК на РНК при помощи клеточной полимеразы. Исключение – вирус оспы. Несмотря на то, что он относится к ДНК-содержащим, но его транскрипция протекает в цитоплазме при участии ДНК-полимеразы, проникающего в клетку в составе вириона[2].

Результатом транскрипции является и то, что на одной из нитей ДНК синтезируется иРНК. В последствии, она перемещается в цитоплазму клетки и запускает процесс трансляции – перевода генетической информации с иРНК на последовательность аминокислот в вирусных белках[4][2].

Синтез белков наблюдается в рибосомах клетки-хозяина. Одновременно в ядре клетки протекает репликация (образование) дочерних нуклеиновых кислот на матрице материнской ДНК[2].

Синтезированные дочерние молекулы ДНК в составе нуклеокапсида путем почкования перемещаются из ядра клетки в цитоплазму. При этом они захватывают фрагмент ядерной мембраны. В цитоплазме процесс репродукции завершается[2].

Репликация «плюс»-РНК-содержащих вирусов происходит в цитоплазме. В данном случае функцию иРНК выполняет вирусная нуклеиновая кислота. В итоге трансляции на рибосомах формируется белковая молекула, которая разрезается клеточными протазами на структурные или неструктурные вирусные белки. Одновременно образуется полимераза, способствующая образованию «минус»-РНК на матрице родительской «плюс»-РНК. На матрице «минус»-РНК происходит синтез молекул «плюс»-РНК, принимающих участие в биосинтезе белков дочерних вирионов[4][2].

Вирусы, содержащие «минус»-РНК отличаются тем, что их геном не способен выполнить функцию иРНК. Поэтому в цитоплазме клетки на матрице «минус»-РНК первоначально синтезируется «плюс»-РНК. Процесс катализируется полимеразой (транскрипазой), находящейся в составе проникшего в клетку вириона.

Синтез «плюс»-РНК приводит к образованию полных и коротких нитей. Короткие «плюс»-РНК–нити принимают участие в синтезе ферментов и бликов для дочерних популяций. Полные нити «плюс»-РНК служат матрицей для синтеза молекул «минус»-РНК дочерних вирионов. Последние транспортируются к клеточной мембране и высвобождаются, захватывая при этом ее фрагмент. Этот фрагмент служит для вирусной частицы суперкапсидом[4][2].

РНК-содержащие ретровирусыотличаются тем, что после проникновения в клетку генетическая информация с их РНК переписывается на ДНК, то есть с помощью фермента ревертаза происходит обратная транскрипция. Ревертаза так же попадает в клетку вместе с ретровирусом. Вновь образованная ДНК интегрирует с клеточным геномом и в его составе участвует в образовании иРНК, необходимой для синтеза вирусных белков. Транскрипцию интегрированной ДНК в составе клеточных геномов (переписывание информации с ДНК на РНК) осуществляет клеточная ДНК-зависимая РНК полимераза[4][2].

Формирование дочерних вирионов

Сборка дочерних вирионов возможна только при узнавании вирусных нуклеиновых кислот и белков и самопроизвольном их соединении друг с другом. На мембранах эндоплазматического ретикулума взаимодействуют нуклеиновая кислота и белки просто устроенных вирусов, что приводит к образованию упорядоченной структуры[2].

Сложно устроенные вирусы характеризуются многоступенчатой сборкой. Первоначально их нуклеиновые кислоты взаимодействуют с внутренними белками, образуя нуклеокапсиды. Затем нуклеокапсиды выстраиваются с внутренней стороны клеточной мембраны под участками, модифицированными оболочечными вирусными белками. В результате происходит самосброска вирионов. Количество зрелых вирионов, сформировавшихся в клетке, варьирует от 10 до 10000 и более[2].

Выход вирионов

Высвобождение дочерних вирионов из клетки может быть осуществлено двумя способами:

  • взрывной – путем лизиса клетки;
  • путем почкования[2].

Путь лизиса клетки тесно связан с деструкцией клетки. Он характерен для безоболочечных вирусов, у которых нет суперкапсидной оболочки (суперкапсида)[2].

Выход путем почкования характерен для оболочечных вирусов. При этом клетка-хозяин некоторое время сохраняет жизнеспособность. Содержащие суперкасид вирусы высвобождаются в течении 2–6 часов. Вначале суперкапсидные белки устанавливаются на наружной поверхности мембраны в виде своеобразных шипов, вытесняя клеточные белки. Затем через модифицированную клеточную мембрану проходит нуклеокапсид с образованием суперкапсида.

Репродукция вируса - Схема процесса адсорбции вириона на поверхности клетки
Схема процесса адсорбции вириона на поверхности клетки



Репродукция вируса - Схема проникновения вируса в клетку путем слияния вирусной оболочки с клеточной мембраной.
Схема проникновения вируса в клетку путем слияния вирусной оболочки с клеточной мембраной.



Репродукция вируса - Схема проникновения вируса путем рецептор-опосредованного эндоцитоза.
Схема проникновения вируса путем рецептор-опосредованного эндоцитоза.



 

Оставьте свой отзыв:

Отзывы:

Комментарии для сайта Cackle

Составитель:

 

Страница внесена:

Последнее обновление: 26.10.20 18:41

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:
1.

Карташева И.А. Сельскохозяйственная фитовирусология, Учебное пособие. — М.: Колос; Ставрополь: АГРУС, 2007. — 168 с.

2.

Литусов Н.В. Физиология бактерий. Иллюстрированное учебное пособие. – Екатеринбург: Изд-во УГМУ, 2015. – 43 с

3.

Шевцова Л.В. Вирусология. Практическое пособие для студентов 3 курса специальности 1 – 31010102 «Биология» В 2 частях. Часть 1Министерство образования республики Беларусь, Учреждение образования «Гомельский государставенный университет имени Франциска Скорины», Гомель, 2010 – 58 с.

Источники из сети интернет:
4.

Дьякова Ю.Т., редактор, Фундаментальная фитопатология. – М.: КРАСАНДР, 2012 – 512 с.

Свернуть Список всех источников