Брожение

Брожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислительно-восстановительный процесс, приводящий к образованию аденазинтрифосфорной кислоты (АТФ). При этом окислителями и восстановителями служат органические соединения, образующиеся в ходе самого процесса брожения[1].


Брожения вызывают анаэробные бактерии, как облигатные, так и факультативные. Установлено, что брожение осуществляется только в строго анаэробных условиях. Иными словами, брожение – это жизнь без кислорода. По современным представлениям, живые организмы возникли в то время, когда кислорода в атмосфере Земли не было. В этой связи брожение рассматривается, как простейшая форма биологического окисления, обеспечивающая получение необходимой для жизни энергии в анаэробных условиях[1].

Признаки брожения

Брожение характеризуются следующими параметрами:

  • субстрат разлагается до конечных продуктов, при этом суммарная степень окисления продуктов та же, что и у сбраживаемых веществ;
  • круг соединений, подверженных брожению, органичен окислительно-восстановительным равновесием. Такие соединения не являются ни слишком восстановленными, ни слишком окисленными;
  • при брожении обычно используются углеводы, некоторые органические кислоты, аминокислоты, пурины и пирамидины;
  • образование аденозинтрифосфата (АТФ) идет путем фосфорилирования на уровне субстрата;
  • процесс брожения с энергетической точки зрения малоэкономичен, при сбраживании грамм-молекулы глюкозы синтезируется только 2 моля АТФ[1][3].

Стадии брожения

Схематично брожение представляется в двух стадиях.

Первая стадия – это превращение глюкозы в пируват (пировиноградную кислоту). Эта стадия включает разрыв углеродной цепи глюкозы с одновременным отщеплением двух пар атомов водорода. Она составляет окислительную часть брожения и может быть схематично изображена следующим образом:

C6H12O6→ 2CH3COCOOH + [4H], где

C6H12O6 – углеводород;

2CH3COCOOH – пируват;

[4H] – водород, принимаемый акцептором.

Вторая стадия брожения – восстановительная. В процессе данной стадии атомы водорода используются для восстановления пировиноградной кислоты или образованных из нее соединений. При различных типах брожений вторая стадия протекает специфическим для данного типа образом[1].

Пути образования пирувата из углеводорода

Образование пирувата из углеводородов происходит как серия последовательных реакций. Это катаболические реакции. Они являются общими, как для брожения, так и для аэробного дыхания[1].

У микробов известно три пути образования пирувата из углеводородов:

  1. Путь Эмбдена – Мейергофа – Парнаса, фруктозо-фосфатный или гликолиз. Сначала был обнаружен у дрожжей, в мышцах животных, впоследствии – у бактерий. Он характерен для облигатных и факультативных анаэробов[1].
  2. Окислительный пентозофосфатный, гексозофосфаиные или схема Варбурга – Диккенса – Хореккера. Он осуществляется у многих организмов, как у прокариот, так и у эукариот[1].
  3. Путь Энтнера – Дудорова или КДФГ-путь (2-кето-З-дезокси-б-фосфоглюконат-путь). Он найдет только у отдельных групп микроорганизмов, в основном принадлежащих к анаэробным бактериям[1].

Типы брожения

При сбраживании углеводородов и других веществ образуются по отдельности или в смеси: этанол, молочная кислота, муравьиная кислота, янтарная кислота, ацетон, углекислый газ, водород и прочее. В зависимости от того, какие продукты преобладают или являются характерными, различают типы брожения[2].

Чаще всего встречаются:

  1. Спиртовое брожение – процесс превращения микроорганизмами сахара в этиловый спирт и углекислый газ[3]. Типичные возбудители спиртового брожения – некоторые виды дрожжей (Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces uvarum, Schizosaccharomyces pombe) и бактерии (Erwinia amylovora, Sarcina ventriculi, Zymomonas mobilis). Этанол способны образовывать мезофильные бактерии: Leuconostoc mesenteroides, Lactococcus lactis, Clostridium sporogenes, Spirochaeta aurantia. Термофильные бактерии:Thermoanaerobacter ethanolicus, Clostridium thermohydrosulfuricum[2].
  2. Молочно-кислое брожение – превращение молочно-кислыми бактериями сахара в молочную кислоту. Наряду основным продуктом в большем или меньшем количестве есть и побочные продукты[3].
  3. Пропионово-кислое брожение процесс превращения сахара или молочной кислоты и ее солей в пропионовую и уксусную кислоты с выделением воды и углекислого газа. Некоторые пропионово-кислые бактерии способны образовывать и другие кислоты (муравьиную, янтарную). Данный тип брожения является одним из важных процессов при созревании сычужных сыров. Кроме того, пропионовая кислота и ее соли являются ингибиторами мицелиальных грибов и используются для предотвращения плесневения семян и других продуктов[3].
  4. Масляно-кислое брожение сложный процесс превращения сахара в анаэробных условиях масляно-кислыми бактериями с образованием масляной кислоты, углекислоты и водорода. Побочные продукты масляно-кислого брожения: бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота. Масляно-кислые бактерии широко распространены в природе. Встречаются они в илистых отложениях водоемов, в скоплениях разлагающихся растительных остатков, в различных пищевых продуктах[3].
  5. Муравьино-кислое брожение – характерным, но не главным продуктом такого типа брожения, является муравьиная кислота. Одновременно с ней выделяются многие другие продукты. Поэтому такой тип брожения называют брожением смешанного типа. Этот тип брожения характерен для энтеробактерий, принадлежащих к семейству Enterobacteriaceae. К их числу относятся: Escherichia coli, Proteus vulgaris, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens, Erwinia amylovora[2].
 

Оставьте свой отзыв:

Отзывы:

Комментарии для сайта Cackle

Составитель:

 

Страница внесена:

Последнее обновление: 12.04.21 14:04

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:
1.

Емцев В. Т. Микробиология: учебник для вузов / В. Т. Емцев, Е. Н. Мишустин – 5-е изд., переработанное и дополненное – Москва: Дрофа, 2005. – 445 с.

2.

Лысак В.В. Микробиология : учеб. пособие / В. В. Лысак. – Минск: БГУ, 2007 – 430 с

3.

Пилькевич Н.Б., Виноградов А.А., Боярчук Е.Д. Основы микробиологии: Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. – Луганск: Альма-матер, 2008. - 192 с.

Свернуть Список всех источников